Изображения молекул ДНК: А, B и Z формы
Дата:
14.02.2013
A, B и Z формы молекул ДНК
  • Поделиться

В ДНК при помощи комбинаций четырех различных мономерных молекул — нуклеотидов, соединенных в длинную цепь, записана информация о строении белков организма. Две цепи дезоксирибонуклеотидов взаимодействуют друг с другом по определенному правилу — принципу комплементарности, (аденин связывается с тимином, а гуанин с цитозином) с образованием протяженной двойной спирали. В ядре одной средней человеческой клетки в объеме 40 кубических микрометров упаковано 2 метра ДНК (1).

Строение ДНК в разных формах

Молекула ДНК может в зависимости от условий существовать в разных формах. Наиболее распространой является В-форма. В этой форме находится основная часть ДНК в клетках. При такой организации плоскости азотистых оснований практически перпендикулярны оси двойной спирали, и каждая пара повёрнута относительно предыдущих на 36o. На один виток спирали приходится примерно 10 нуклеотидных пар (9,7 и 10,6 в различных кристаллах)(2), а длина составляет 3,4 нм.

Диаметр двойной спирали В-форме (расстояние между атомами фосфора одной комплементарной пары) составляет 2 нм, причём пуриновые нуклеотиды занимают 3/5 этого расстояния, а пиримидиновые — 2/5. Глубина большой бороздки составляет 0,85 нм, а малой — 0,75 нм. При этом ширина большой бороздки достигает 1,2 нм, что приблизительно в два раза больше ширины малой бороздки (3).

Установлено, что понижение относительной влажности при добавлении неэлектролитов (например, этанола) способствует переходу ДНК из В формы в А-форму.

Это сопровождается изменением С2’-эндо конформации молекул дезоксирибозы на С3’-эндо конформацию. При этом плоскости азотистых оснований отклоняются от оси спирали примерно на 13. На один виток в этой форме приходится чуть меньше 11 нуклеотидных пар (4).

  • ДНК формы A (A-ДНК) - вид сбоку

    A-ДНК, вид сбоку

  • ДНК формы A (A-ДНК) - вид с торца

    A-ДНК, вид с торца

Существенным отличием А-формы от В-формы является то, что в А-форме пары оснований сдвинуты к периферии спирали почти на половину её радиуса, в результате чего пространство вдоль оси оказывается пустым. Большая бороздка при этом становится глубже и уже, а малая бороздка оказывается шире и более плоской (5). ДНК может переходить в А-форму не только при пониженной относительной влажности, но и в составе гетеродуплекса с молекулами РНК, для которой А-форма оказывается более устойчивой из-за наличия дополнительной группы ОН- рибозы. Таким образом, в клетке А-форма ДНК всегда образуется во время транскрипции, обратной транскрипции и при отжиге РНК-праймеров в ходе репликации.

  • ДНК формы Z (Z-ДНК) - вид сбоку

    Z-ДНК, вид сбоку

  • ДНК формы Z (Z-ДНК) - вид с торца

    Z-ДНК, вид с торца

Помимо В-формы и А-формы встречается также Z-форма (нижнее изображение) двуцепочечной ДНК. В отличие от первых двух, она представляет собой левозакрученную спираль с длиной витка 4,4 нм, на который приходится 12 нуклеотидных пар. В эту форму при понижении влажности или увеличении концентрации солей чаще всего переходят участки молекулы, богатые CpG-повторами. Наличие ДНК в Z-форме характерно для некоторых энхансеров (6, 7). Также Z-форма может образовываться за работающей РНК-полимеразой в результате отрицательной сверхспирализации молекулы.

Описаны также и другие формы организации двойной спирали ДНК — Н-форма, B’-форма, С-форма и D-форма. Однако они встречаются гораздо реже и играют менее значительную физиологическую роль.

На изображениях антипараллельные цепи окрашены серым и красным цветами. Сахарофосфатный остов имеет более темные оттенки.

  • 3D-визуализатор:
    Иван Константинов
  • Автор текста:
    Юрий Стефанов, к.б.н.
Molecular modelling through computer graphics permits plenty of latitude for exercising artistic talent to inform, explain and instruct. Visual Science shows the way with its high quality, accurate, informative graphics that explain even the most complex processes of life
Lewis Sadler MA, Msc. Chief Science Officer at Visible Productions Inc., Research Assistant Prof. University of Illinois at Chicago, (US)